Grote zuurstofcatastrofe

Vertaalhulp gevraagd. Dit artikel bevat mogelijk (taal)fouten.
U kunt dit artikel verbeteren. Op de overlegpagina of de vertaalpagina is mogelijk meer informatie te vinden.

${\ce {O2}}$ -ophoping in de atmosfeer van de aarde. Rode en groene lijnen geven het bereik van de schattingen weer, terwijl de tijd wordt gemeten in miljarden jaren geleden (Ga).
Fase 1 (3,85-2,45 Ga): praktisch geen ${\ce {O2}}$ in de atmosfeer. De oceanen waren ook grotendeels anoxisch met de mogelijke uitzondering van ${\ce {O2}}$ in de ondiepe oceanen.
Fase 2 (2,45–1,85 Ga): ${\ce {O2}}$ geproduceerd, stijgend tot waarden van 0,02 en 0,04 atm, maar geabsorbeerd in oceanen en gesteente op de zeebodem.
Fase 3 (1,85–0,85 Ga): ${\ce {O2}}$ begint uit de oceanen te vergassen, maar wordt geabsorbeerd door landoppervlakken. Geen significante verandering in zuurstofniveau.
Fase 4 en 5 (0,85 Ga - aanwezig): andere ${\ce {O2}}$ -reservoirs gevuld; gas hoopt zich op in de atmosfeer.

De grote zuurstofcatastrofe is de geleidelijke verandering van de atmosfeer van de Aarde die tussen 2,4 en 2,0 miljard jaar geleden plaatsvond. Zuurstof werd in dit deel van de geschiedenis van de Aarde voor het eerst een min of meer stabiel bestanddeel van de atmosfeer. Dat kwam door de groeiende productie van zuurstof als gevolg van de opkomst van micro-organismen. Andere micro-organismen stierven juist uit omdat voor hen zuurstof giftig was. Andere organismen konden alleen in ecologische nichen verder leven. De aanwezigheid van zuurstof maakten het ontstaan van organismen met een efficiënter metabolisme mogelijk, waaronder de complexere eukaryotische cellen en meercelligen.

De vroege atmosfeer[bewerken]

In de tijd voor het ontstaan van vrije zuurstof bestond de atmosfeer waarschijnlijk hoofdzakelijk uit stikstof en kooldioxide. Door een hoog gehalte aan kooldioxide en/of door methaan heerste een broeikaseffekt en was vloeibaar water mogelijk, hoewel de zon toenertijd circa 30% minder sterk scheen. De atmosfeer was zwak reducerend.

De toename van zuurstof wordt toegeschreven aan fotosynthese door cyanobacteriën, waarvan wordt aangenomen dat ze al 3,5 miljard jaar geleden zijn geëvolueerd.

Wetenschappelijk onderzoek[bewerken]

Het besef dat er een tijd is geweest waarin zuurstof nog niet volop aanwezig was ontstond in de jaren zeventig van de 20e eeuw, toen de Amerikaanse geoloog Preston Cloud ideeën hierover publiceerde. Heinrich Holland heeft deze ideeën verder uitgewerkt in de jaren tachtig, en plaatste de belangrijkse zuurstofgenerende periode tussen 2,2 en 1,9 miljard jaar geleden.

Het viel deze geologen op dat klastisch gesteente ouder dan ongeveer 2 miljard jaar geleden korrels pyriet, uraniniet en sideriet bevat,gereduceerde vormen van ijzer of uranium. In jongere sedimenten worden deze mineralen niet aangetroffen. Hij merkte verder op dat massieve afzettingen van rode zandsteen, die hun kleur krijgen van het geoxideerd ijzer, nooit ouder zijn dan ongeveer 2 miljard jaar. Banded iron formations daarentegen zijn nooit jonger dan 1,85 miljard jaar, met een piek ongeveer 2,5 miljard jaar geleden. Banded iron formations onstonden in een omgeving die afwisselend zuurstof bevatte of niet. In een zuurstofhoudende omgeving oxideert ijzer tot oxidatietoestand III, waarbij het een roestbruine tot rossige kleur heeft. Als nauwelijks zuurstof aanwezig is stopt de oxidatie bij oxidatietoestand II, waarbij ijzer een vaalgroene kleur heeft. De banded iron formations werden gevormd in de periode dat zuurstof nog niet langdurig stabiel kon blijven en soms nog geheel uit de atmosfeer verdween door de oxidatie van ijzer en andere metalen. Het einde van de afzetting van banded iron formations rond 1,85 miljard jaar geleden kwam toen de concentratie vrije zuurstof in de atmosfeer zo ver gestegen was, dat de aanwezigheid van het gas stabiel bleef.

Geologisch bewijs[bewerken]

Dat een grote oxidatiegebeurtenis plaatsvond is zichtbaar in de veranderingen in de samenstelling van aardlagen.

Banded iron formation (GIF)[bewerken]

Banded iron formations zijn samengesteld uit dunne afwisselende lagen vuursteen (een fijnkorrelige vorm van silica) en de ijzeroxiden, magnetiet en hematiet. Uitgebreide afzettingen van dit gesteentetype zijn overal ter wereld te vinden, die bijna allemaal ouder zijn dan 1,85 miljard jaar oud en waarvan de meeste ongeveer 2,5 miljard jaar geleden zijn afgezet. Het ijzer in de vorming van een bandijzer wordt gedeeltelijk geoxideerd, met ongeveer gelijke hoeveelheden ferro- en ferri-ijzer. Afzetting van de vorming van bandijzer vereist zowel een anoxische diepe oceaan die ijzer in oplosbare ferro-vorm kan transporteren, als een geoxideerde ondiepe oceaan waar het ferro-ijzer wordt geoxideerd tot onoplosbaar ferri-ijzer en neerslaat op de oceaanbodem. De afzetting van gestreepte ijzervorming vóór 1,8 miljard jaar geleden suggereert dat de oceaan zich in een aanhoudende ijzerhoudende toestand bevond, maar de afzetting was episodisch en er waren mogelijk significante intervallen van euxenia.

IJzerspeciatie[bewerken]

Zwart gelamineerde schalie, rijk aan organisch materiaal, wordt vaak beschouwd als een marker voor anoxische omstandigheden. De afzetting van overvloedig organisch materiaal is echter geen zekere aanwijzing voor anoxie, en gravende organismen die laminering vernietigen, waren nog niet geëvolueerd tijdens het tijdsbestek van het Grote Oxygenatiegebeurtenis. Zo is gelamineerde zwarte schalie op zichzelf een slechte indicator voor zuurstofniveaus. Wetenschappers moeten in plaats daarvan zoeken naar geochemisch bewijs van anoxische omstandigheden. Deze omvatten ijzerhoudend anoxie, waarbij opgeloste ferro-ijzer is overvloedig en euxinia, waarbij waterstofsulfide aanwezig in het water.

Voorbeelden van dergelijke indicatoren van anoxische omstandigheden zijn onder meer de pyritisatiegraad (DOP), de verhouding tussen het aanwezige ijzer als pyriet en het totale reactieve ijzer. Reactief ijzer wordt op zijn beurt gedefinieerd als ijzer dat wordt aangetroffen in oxiden en oxyhydroxiden, carbonaten en gereduceerde zwavelmineralen zoals pyriet, in tegenstelling tot ijzer dat sterk is gebonden in silicaatmineralen. Een DOP nabij nul geeft oxiderende omstandigheden aan, terwijl een DOP nabij 1 duidt op euxenische omstandigheden. Waarden van 0,3 tot 0,5 zijn tijdelijk, wat duidt op anoxische bodemslib onder een zuurstofrijke oceaan. Studies van de Zwarte Zee, dat wordt beschouwd als een modern model voor oude anoxische oceaanbekkens, geven aan dat hoge DOP, een hoge verhouding van reactief ijzer tot totaal ijzer en een hoge verhouding van totaal ijzer tot aluminium allemaal indicatoren zijn voor het transport van ijzer naar een euxinische omgeving. IJzerhoudende anoxische condities kunnen worden onderscheiden van euxenische condities door een DOP van minder dan ongeveer 0,7.

Het momenteel beschikbare bewijs suggereert dat de diepe oceaan zuurstofarm en ijzerhoudend bleef tot 580 miljoen jaar geleden, ruim na de Great Oxygenation Event, en gedurende een groot deel van dit tijdsinterval net geen euxenisch bleef. De afzetting van gestreepte ijzervorming stopte toen de omstandigheden van lokale euxenia op continentale platforms en plateaus begonnen met het neerslaan van ijzer uit opwekkend ijzerhoudend water als pyriet.

Isotopen[bewerken]

Een van de meest overtuigende bewijzen voor de grote oxidatiegebeurtenis wordt geleverd door de massa-onafhankelijke fractionering (MIF) van zwavel. De chemische signatuur van de MIF van zwavel wordt gevonden vóór 2,4-2,3 miljard jaar geleden, maar verdwijnt daarna. De aanwezigheid van deze handtekening elimineert vrijwel de mogelijkheid van een zuurstofrijke atmosfeer.

Verschillende isotopen van een chemisch element hebben enigszins verschillende atoommassa's. De meeste verschillen in geochemie tussen isotopen van dezelfde elementenschaal met dit massaverschil. deze omvatten kleine verschillen in moleculaire snelheden en diffusiesnelheden, die worden beschreven als massa-afhankelijke fractioneringsprocessen. Massa-onafhankelijke fractionering daarentegen beschrijft processen die niet evenredig zijn met het verschil in massa tussen isotopen. Het enige dergelijke proces dat waarschijnlijk significant zal zijn in de geochemie van zwavel, is fotodissociatie. Dit is het proces waarbij een molecuul dat zwavel bevat, wordt afgebroken door ultraviolette (UV) straling van de zon. De aanwezigheid van een duidelijke MIF-handtekening voor zwavel vóór 2,4 miljard jaar geleden toont aan dat UV-straling diep in de atmosfeer van de aarde doordrong. Dit sluit op zijn beurt een atmosfeer uit die meer dan sporen van zuurstof bevat, wat een ozonlaag zou hebben geproduceerd die de lagere atmosfeer beschermde tegen UV-straling. Het verdwijnen van de MIF-handtekening voor zwavel duidt op de vorming van een dergelijk ozonschild toen zuurstof zich begon op te hopen in de atmosfeer.

Massa-afhankelijke fractionering geeft ook aanwijzingen voor de Great Oxygenation Event. Oxidatie van mangaan in oppervlaktesteen door atmosferische zuurstof leidt bijvoorbeeld tot verdere reacties die chroom oxideren. De zwaardere ⁵³ Cr wordt bij voorkeur geoxideerd boven de lichtere ⁵² Cr, en het oplosbare geoxideerde chroom dat in de oceaan wordt vervoerd, toont deze verbetering van de zwaardere isotoop. De chroomisotoopverhouding in de vorming van bandijzer suggereert kleine maar significante hoeveelheden zuurstof in de atmosfeer vóór de Grote Oxidatiegebeurtenis, en een korte terugkeer naar een lage zuurstofconcentratie 500 miljoen jaar na de Grote Oxidatiegebeurtenis. De chroomgegevens kunnen echter conflicteren met de zwavelisotoopgegevens, waardoor de betrouwbaarheid van de chroomgegevens in twijfel wordt getrokken. Het is ook mogelijk dat zuurstof eerder alleen aanwezig was in gelokaliseerde "zuurstofoases". Omdat chroom niet gemakkelijk oplost, vereist het vrijkomen uit gesteente de aanwezigheid van een krachtig zuur zoals zwavelzuur ( ${\ce {H2SO4}}$ ) dat mogelijk is gevormd door bacteriële oxidatie van pyriet. Dit zou een van de eerste bewijzen kunnen zijn van zuurstofademend leven op landoppervlakken.

Andere elementen waarvan de massa-afhankelijke fractionering aanwijzingen kan geven voor de Great Oxidation Event zijn onder meer koolstof, stikstof, overgangsmetalen zoals molybdeen en ijzer, en niet-metalen elementen zoals selenium.

Fossielen en biomarkers[bewerken]

Zie ook: Biomarker

Structuren die worden geïnterpreteerd als fossielen van cyanobacteriën, bestaan in gesteente zo oud als 3,5 miljard jaar oud. Deze omvatten microfossielen van individuele cyanobacteriëncellen, die het best in chert worden bewaard. Dergelijke fossielen vertonen vormen die sterk lijken op moderne cyanobacteriën. Macrofossielen omvatten Stromatolieten, die worden geïnterpreteerd als grote kolonies cyanobacteriën die karakteristieke gelaagde structuren vormden. Deze lijken sterk op levende stromatolieten die worden aangetroffen in ruwe moderne omgevingen, zoals Shark Bay in het westen van Australië. Sommige van deze fossielen bevatten biomarkers, ook wel bekend als moleculaire fossielen, geïnterpreteerd als afbraakproducten van fotosynthetische pigmenten. In Pilbara, West-Australië, zijn bijvoorbeeld sporen gevonden van 2α-methylhopanen waarvan wordt aangenomen dat ze afkomstig zijn van cyanobacteriën. Sindsdien is echter aangetoond dat de biomarkergegevens besmet zijn, waardoor de resultaten niet langer worden geaccepteerd.

De aanwezigheid van fossielen die qua vorm op cyanobacteriën lijken, is op zichzelf geen sluitend bewijs van vroege zuurstoffotosynthese. Er zijn aanwijzingen dat de vroegste voorouders van cyanobacteriën niet fotosynthetisch waren en pas later het vermogen verwierven om zuurstoffotosynthese uit te voeren, door horizontale genoverdracht. Zo wordt gretig gezocht naar biomarkers voor moleculen die geassocieerd zijn met fotosynthetisch metabolisme. Een van die moleculenfamilies zijn de steranen, waarvan wordt aangenomen dat ze zuurstof nodig hebben voor hun synthese. Middenketenvertakte monomethylalkanen zijn ook een veelbelovende kandidaat voor dergelijke biomarkers.

Andere indicatoren[bewerken]

Sommige elementen in mariene sedimenten zijn gevoelig voor verschillende zuurstofniveaus in het milieu, zoals overgangsmetalen molybdeen en renium. Niet-metalen elementen zoals selenium en jodium zijn ook indicatoren voor zuurstofniveaus.

Hypothesen[bewerken]

Het vermogen om zuurstof te genereren via fotosynthese kwam waarschijnlijk voor het eerst voor bij de voorouders van cyanobacteriën. Deze organismen evolueerden minstens 2,45-2,32 miljard jaar geleden en waarschijnlijk al 2,7 miljard jaar geleden of eerder. Zuurstof bleef echter schaars in de atmosfeer tot ongeveer 2,0 miljard jaar geleden en de vorming van bandijzer werd nog steeds afgezet tot ongeveer 1,85 miljard jaar geleden. Gezien de snelle vermenigvuldiging van cyanobacteriën onder ideale omstandigheden, is een verklaring nodig voor de vertraging van minstens 400 miljoen jaar tussen de ontwikkeling van zuurstofproducerende fotosynthese en het verschijnen van aanzienlijke zuurstof in de atmosfeer.

Hypothesen om deze kloof te verklaren, moeten rekening houden met de balans tussen zuurstofbronnen en zuurstofputten. Zuurstof fotosynthese produceert organische koolstof die moet worden gescheiden van zuurstof om zuurstofophoping in de oppervlakteomgeving mogelijk te maken, anders reageert de zuurstof terug met de organische koolstof en hoopt zich niet op. Het begraven van organische koolstof, sulfide en mineralen die ferro- ijzer (Fe ²⁺) bevatten, is een primaire factor bij zuurstofophoping. Wanneer organische koolstof wordt begraven zonder te worden geoxideerd, blijft de zuurstof in de atmosfeer achter. In totaal veroorzaakt de begrafenis van organische koolstof en pyriet tegenwoordig15,8 ± 3,3 Tmol (1 Tmol = 10¹² mol) ${\ce {O2}}$ per jaar. Dit creëert een netto ${\ce {O2}}$ -flux van de wereldwijde zuurstofbronnen.

De veranderingssnelheid van zuurstof kan worden berekend uit het verschil tussen globale bronnen en putten. De zuurstofputten omvatten verminderde gassen en mineralen van vulkanen, metamorfose en verwering. De GOE begon nadat deze fluxen van zuurstofafvoer en verminderde gasstromen werden overschreden door de flux van ${\ce {O2}}$ die gepaard ging met het begraven van reductiemiddelen, zoals organische koolstof. Voor de verweringsmechanismen 12,0 ± 3,3 Tmol ${\ce {O2}}$ per jaar gaat vandaag naar de putten die zijn samengesteld uit verminderde mineralen en gassen van vulkanen, metamorfose, sijpelend zeewater en warmteafvoeropeningen van de zeebodem. Anderzijds5,7 ± 1,2 Tmol ${\ce {O2}}$ per jaar oxideert tegenwoordig gereduceerde gassen in de atmosfeer door fotochemische reactie. Op de vroege aarde was er zichtbaar zeer weinig oxidatieve verwering van continenten (bijv. Een gebrek aan rode bodems) en dus zou de verwering op zuurstof verwaarloosbaar zijn geweest in vergelijking met die van gereduceerde gassen en opgelost ijzer in oceanen.

Opgelost ijzer in oceanen is een voorbeeld van ${\ce {O2}}$ -putten. In deze tijd geproduceerde vrije zuurstof werd chemisch opgevangen door opgelost ijzer, waarbij ijzer ${\ce {Fe}}$ en ${\ce {Fe2+}}$ werden omgezet in magnetiet (Fe ²⁺ Fe3+4) die onoplosbaar is in water, en zonk naar de bodem van de ondiepe zeeën om gestreepte ijzerformaties te creëren zoals die gevonden worden in Minnesota en Pilbara, West-Australië. Het duurde 50 miljoen jaar of langer om de zuurstofputten uit te putten. De snelheid van fotosynthese en de bijbehorende snelheid van organische begraving hebben ook invloed op de snelheid van zuurstofaccumulatie. Toen landplanten zich over de continenten in het Devoon verspreidden, werd er meer organische koolstof begraven en konden er waarschijnlijk hogere ${\ce {O2}}$ -gehalten ontstaan. Tegenwoordig is de gemiddelde tijd die een ${\ce {O2}}$ -molecuul in de lucht doorbrengt voordat het wordt verbruikt door geologische putten ongeveer 2 miljoen jaar. Die verblijftijd is relatief kort in geologische tijd - dus in het Phanerozoïcum moeten er feedbackprocessen zijn geweest die het atmosferische ${\ce {O2}}$ -peil binnen de perken hield en geschikt zijn voor het dierenleven.

Evolutie in fasen[bewerken]

Preston Cloud stelde oorspronkelijk dat de eerste cyanobacteriën het vermogen hadden ontwikkeld om zuurstofproducerende fotosynthese uit te voeren, maar dat ze nog geen enzymen hadden ontwikkeld (zoals superoxide-dismutase) om in een zuurstofrijke omgeving te leven. Deze cyanobacteriën zouden zijn beschermd tegen hun eigen giftige zuurstofafval door de snelle verwijdering ervan via de hoge niveaus van gereduceerd ijzer, Fe (II), in de vroege oceaan. Cloud suggereerde dat de zuurstof die vrijkomt door fotosynthese het Fe (II) oxideerde tot ferri-ijzer, Fe (III), dat uit het zeewater neersloeg om gestreepte ijzervorming te vormen. Cloud interpreteerde de grote piek in de afzetting van gestreepte ijzervorming aan het einde van de Archean als de handtekening voor de evolutie van mechanismen voor het leven met zuurstof. Dit maakte een einde aan zelfvergiftiging en veroorzaakte een bevolkingsexplosie in de cyanobacteriën die de oceaan snel van zuurstof voorzag en een einde maakte aan de afzetting van gestreepte ijzervorming. Verbeterde datering van precambriumlagen toonde echter aan dat de late Archeïsche piek van afzetting zich over tientallen miljoenen jaren uitstrekte, in plaats van plaats te vinden in een zeer kort tijdsinterval na de evolutie van zuurstof-coping-mechanismen. Dit maakte de hypothese van Cloud onhoudbaar.

Meer recentelijk zijn bacteriefamilies ontdekt die geen enkele aanwijzing laten zien dat ze ooit fotosynthetisch vermogen hebben gehad, maar die verder sterk lijken op cyanobacteriën. Deze kunnen afstammen van de vroegste voorouders van cyanobacteriën, die pas later fotosynthetisch vermogen verwierven door laterale genoverdracht. Op basis van moleculaire klokgegevens kan de evolutie van zuurstofproducerende fotosynthese veel later hebben plaatsgevonden dan eerder werd gedacht, ongeveer 2,5 miljard jaar geleden. Dit verkleint de kloof tussen de ontwikkeling van zuurstoffotosynthese en het verschijnen van aanzienlijke zuurstof uit de lucht.

Voedingshongers[bewerken]

Een tweede mogelijkheid is dat vroege cyanobacteriën uitgehongerd waren voor vitale voedingsstoffen en dit hun groei remde. Een gebrek aan de meest schaarse voedingsstoffen, ijzer, stikstof en fosfor, had echter een explosie van de populatie van cyanobacteriën en snelle zuurstoftoevoer kunnen vertragen, maar niet voorkomen. De verklaring voor de vertraging in de zuurstofvoorziening van de atmosfeer na de evolutie van zuurstofproducerende fotosynthese ligt waarschijnlijk in de aanwezigheid van verschillende zuurstofputten in de jonge aarde.

Nikkel hongersnood[bewerken]

Vroege chemosynthetische organismen produceerden waarschijnlijk methaan, een belangrijke val voor moleculaire zuurstof, aangezien methaan gemakkelijk oxideert tot kooldioxide ( ${\ce {O2}}$ ) en water in aanwezigheid van UV-straling. Moderne methanogenen hebben nikkel nodig als enzymcofactor. Toen de aardkorst afkoelde en de toevoer van vulkanisch nikkel afnam, begonnen zuurstofproducerende algen de methaanproducenten te overtreffen en nam het zuurstofpercentage van de atmosfeer gestaag toe. Van 2,7 tot 2,4 miljard jaar geleden nam de afzettingssnelheid van nikkel gestaag af vanaf een niveau van 400 keer het huidige niveau.

Toenemende flux[bewerken]

Sommige mensen suggereren dat GOE wordt veroorzaakt door de toename van de zuurstofbron. Eén hypothese stelt dat GOE het onmiddellijke resultaat was van fotosynthese, hoewel de meerderheid van de wetenschappers suggereert dat een langdurige toename van zuurstof waarschijnlijker is. Verschillende modelresultaten laten zien dat er mogelijkheden zijn voor een langdurige toename van het begraven van koolstof, maar de conclusies zijn niet doorslaggevend.

Gootsteen verkleinen[bewerken]

In tegenstelling tot de toenemende fluxhypothese, zijn er ook verschillende hypothesen die proberen om afname van putten te gebruiken om GOE te verklaren. Eén theorie suggereert dat de samenstelling van de vluchtige stoffen uit vulkanische gassen meer geoxideerd was. Een andere theorie suggereert dat de afname van metamorfe gassen en serpentinisatie de belangrijkste sleutel is van GOE. Waterstof en methaan die vrijkomen bij metamorfe processen gaan na verloop van tijd ook verloren uit de atmosfeer van de aarde en laten de korst geoxideerd achter. Wetenschappers realiseerden zich dat waterstof de ruimte in zou ontsnappen via een proces dat methaanfotolyse wordt genoemd, waarbij methaan onder invloed van ultraviolet licht in de bovenste atmosfeer uiteenvalt en zijn waterstof afgeeft. Het ontsnappen van waterstof van de aarde naar de ruimte moet de aarde hebben geoxideerd, omdat het proces van waterstofverlies chemische oxidatie is. Dit proces van waterstofontsnapping vereiste de vorming van methaan door methanogenen, zodat methanogenen daadwerkelijk hielpen bij het creëren van de voorwaarden die nodig waren voor de oxidatie van de atmosfeer.

Tektonische trigger[bewerken]

2,1 miljard jaar oude rots met gestreepte ijzervorming Eén hypothese suggereert dat de zuurstofstijging moest wachten op tektonisch aangedreven veranderingen in de aarde, inclusief het verschijnen van platzeeën, waar verminderde organische koolstof de sedimenten zou kunnen bereiken en begraven kunnen worden. De nieuw geproduceerde zuurstof werd voor het eerst verbruikt in verschillende chemische reacties in de oceanen, voornamelijk met ijzer. Bewijs wordt gevonden in oudere gesteenten die enorme gestreepte ijzerformaties bevatten die kennelijk zijn neergelegd toen dit ijzer en zuurstof voor het eerst werden gecombineerd; het meeste huidige ijzererts ligt in deze deposito's. Aangenomen werd dat zuurstof die vrijkomt uit cyanobacteriën resulteerde in de chemische reacties die roest veroorzaakten, maar het lijkt erop dat de ijzerformaties werden veroorzaakt door anoxygene fototrofe ijzeroxiderende bacteriën, die geen zuurstof nodig hebben. Er zijn aanwijzingen dat de zuurstofniveaus omhoog gingen elke keer dat kleinere landmassa's botsten om een supercontinent te vormen. Tektonische druk stuwde bergketens op, die erodeerden om voedingsstoffen in de oceaan af te geven om fotosynthetische cyanobacteriën te voeden.

Bistabiliteit[bewerken]

Een andere hypothese stelt een model van de atmosfeer dat bistabiliteit vertoont : twee stabiele toestanden van zuurstofconcentratie. De toestand van een stabiele lage zuurstofconcentratie (0,02%) ervaart een hoge mate van methaanoxidatie. Als een gebeurtenis het zuurstofniveau boven een gematigde drempel doet stijgen, beschermt de vorming van een ozonlaag UV-stralen en vermindert het de oxidatie van methaan, waardoor de zuurstof verder stijgt tot een stabiele toestand van 21% of meer. Het grote zuurstofgebeurtenis kan dan worden opgevat als een overgang van de onderste naar de bovenste stabiele toestanden.

Gevolgen van oxygenatie[bewerken]

Uiteindelijk begon zuurstof zich op te hopen in de atmosfeer, met twee grote gevolgen.

Zuurstof oxideerde waarschijnlijk atmosferisch methaan (een sterk broeikasgas) tot koolstofdioxide (een zwakkere) en water. Dit verzwakte het broeikaseffect van de atmosfeer van de aarde en veroorzaakte afkoeling van de planeet, waarvan wordt verondersteld dat deze een reeks ijstijden heeft veroorzaakt die bekend staat als de Huronian ijstijd, met een leeftijdscategorie van 2,45-2,22 miljard jaar geleden. Een vierde ijstijd die in Zuid-Afrika wordt aangetroffen, is ~ 2,22 miljard jaar oud. Omdat geologisch bewijs suggereert dat het ijs in sommige gebieden zeeniveau bereikte en dat de Zuid-Afrikaanse gebeurtenis plaatsvond op lage breedtegraden, wordt de laatste geassocieerd met een zogenaamde Sneeuwbalaarde.
De verhoogde zuurstofconcentraties boden een nieuwe mogelijkheid voor biologische diversificatie, evenals enorme veranderingen in de aard van chemische interacties tussen rotsen, zand, klei en andere geologische substraten en de lucht, oceanen en ander oppervlaktewater van de aarde. Ondanks de natuurlijke recycling van organisch materiaal, was het leven energetisch beperkt gebleven tot de wijdverbreide beschikbaarheid van zuurstof. Deze doorbraak in metabolische evolutie heeft de vrije energie die beschikbaar is voor levende organismen aanzienlijk vergroot, met wereldwijde gevolgen voor het milieu. Bijvoorbeeld mitochondriën evolueerde na de GOE en gaf organismen de energie om nieuwe, meer complexe morfologie te exploiteren die interageert in steeds complexere ecosystemen, hoewel deze pas in het late Proterozoïcum en Cambrium verschenen.

Tijdlijn. Ijstijden zijn in het blauw aangeduid

Rol bij de diversificatie van mineralen[bewerken]

De Great Oxygenation Event veroorzaakte een explosieve groei van de diversiteit aan mineralen, waarbij veel elementen in een of meer geoxideerde vormen nabij het aardoppervlak voorkomen. Geschat wordt dat de GOE direct verantwoordelijk was voor meer dan 2.500 van de in totaal ongeveer 4.500 mineralen die vandaag op aarde worden aangetroffen. De meeste van deze nieuwe mineralen werden gevormd als gehydrateerde en geoxideerde vormen als gevolg van dynamische mantel- en korstprocessen.

Rol in de evolutie van cyanobacteriën[bewerken]

In veldstudies in Lake Fryxell, Antarctica, ontdekten wetenschappers dat matten van zuurstofproducerende cyanobacteriën een dunne laag van één tot twee millimeter dik zuurstofrijk water produceerden in een verder anoxische omgeving, zelfs onder dik ijs. Hieruit kan worden afgeleid dat deze organismen zich al aan zuurstof hadden kunnen aanpassen voordat zuurstof zich in de atmosfeer had opgehoopt. Uiteindelijk zorgde de evolutie van zuurstofafhankelijke organismen, zoals cyanobacteriën, voor een evenwicht in de beschikbaarheid van zuurstof, dat een belangrijk bestanddeel van de atmosfeer werd.

Herkomst van eukaryoten[bewerken]

Er is voorgesteld dat een lokale stijging van het zuurstofgehalte als gevolg van cyanobacteriële fotosynthese in oude micro-omgevingen zeer giftig was voor de omringende biota, en dat deze selectieve druk de evolutionaire transformatie van een archaeale lijn in de eerste eukaryoten dreef. Oxidatieve stress die de productie van reactieve zuurstofsoorten (ROS) met zich meebrengt, zou in synergie kunnen hebben gewerkt met andere omgevingsfactoren (zoals ultraviolette straling en / of uitdroging) om selectie in een vroege archaeale lijn naar eukaryose te sturen. Deze archaeale voorouder heeft mogelijk al DNA-reparatie ondergaanmechanismen gebaseerd op DNA-koppeling en recombinatie en mogelijk een soort celfusiemechanisme. De schadelijke effecten van interne ROS (geproduceerd door endosymbiont- proto- mitochondriën) op het archaeale genoom zouden de evolutie van meiotische seks vanaf dit bescheiden begin kunnen hebben bevorderd. Selectieve druk voor efficiënt DNA-herstel van oxidatieve DNA-beschadigingen kan de evolutie van eukaryote seks hebben aangestuurd met kenmerken als cel-celfusies, cytoskelet-gemedieerde chromosoombewegingen en de opkomst van het kernmembraan. De evolutie van eukaryote seks en eukaryogenese waren dus waarschijnlijk onafscheidelijke processen die voor een groot deel evolueerden om DNA-herstel te vergemakkelijken.